脑科学爱好者速看!一起看看人体是靠什么运转的
03 脑功能的基础:神经元
没有人活在由盐和酸组成的外在真理中,人们都活在自己头脑中温暖而变幻莫测的房间里,这里有油漆过的窗户和层层的墙壁。
——罗伯特·路易斯·史蒂文森(Robert Louis Stevenson)
细胞结构:人体就像一座巨大的水下工厂
许多人得知自己靠电来维持身体运转时,都感到很惊讶。人体的主要成分是水,还有脂肪、蛋白质及少量的盐等。人体的导电性能很好,但并非通过电线导电。神经和肌肉遍布全身,它们是电流流动的主要路径。事实上,不仅仅是神经元和肌细胞,每个细胞都是带电的。
细胞不仅组成了生命体,其所在的部位也十分活跃。要理解细胞的复杂性,我们可以将其想象成一座漂浮在海面上的巨大的水下工厂,其形状大致是球形。工厂的墙壁是一个巨大的肥皂泡,门和水泵在上面穿了孔。虽然一些“海水”和小的“海洋居民”可以通过肥皂泡壁进出,但所有重要的或体型较大的东西都必须通过水泵或门才能进入。肥皂泡的外层布满了天线和通信面板,用来收发信号。
工厂里面充满了水,但与外面的海水不同,这些水不是咸的。海水进入的同时,所有的盐都要尽可能快地被抽出来。巨大的机器将物料输送到工厂的不同地方,到处都有“信使”跑来跑去负责管理,巨大的传送带将工厂的产品运送到合适的地方。巨大的脚手架连接和支撑着所有的东西,并充当工厂的单轨铁路。
细胞这座工厂就像一个漂浮在大海中的巨大肥皂泡,它的内部又有一些小的肥皂泡。所有小肥皂泡都通过狭窄的肥皂走廊连接在一起。每个小肥皂泡都有专门的任务,以使整个大肥皂泡工厂保持正常运转。有一种小肥皂泡是发电站,提供能量,通常每个细胞都有许多;另一种是大一些的肥皂泡,通常在产品设计团队工作的中心位置,这一部门是整个大肥皂泡工厂得以运转的保障,它们指导任务,制订运营计划,并在需要的时候建立新工厂。
将这座工厂缩小到只有1毫米的几分之一,就是细胞(见图3-1)。肥皂泡的泡壁好比细胞膜(见图3-2),由一种脂肪物质构成,其性质与洗涤液类似,因此肥皂泡的类比相当准确。它能溶解在脂肪或水中。在水中,其脂溶性部分会被隐藏起来;在油或脂肪中,其水溶性部分则会被隐藏起来。就像肥皂泡表面的流动一样,细胞膜也很容易流动。肥皂泡很容易破裂,所以细胞膜被特殊的蛋白质强化,并不断进行补充。大多数细胞都有一个内部支架,即细胞骨架,以保持其形状或利于运动。尽管细胞膜对水和小分子具有很强的渗透性,但它们本身有很多泵和孔隙,可以很好地控制进出细胞的大部分物质。因此,细胞膜是半渗透性的。
图3-1 细胞结构
图3-2 细胞膜
工厂外部的天线和通信面板好比细胞表面的受体,这是一种具有特殊形状的分子,每个分子都在等待一个特定的搭档分子附着。搭档分子可能被另一个细胞释放或者“漂浮”在细胞膜上。一旦搭档分子附着,受体就会被激活。就像用钥匙转动锁或者用手指按下按钮,接下来一连串的事件就会发生;就像打开一扇门,允许特定的东西进入细胞,或者打开要在细胞内转发的消息。消息会被转发到细胞内的第二个信使,它会激活或关闭细胞机器。
细胞内有很多小得多的结构,它们被称为线粒体。线粒体为自身和主细胞提供所需的能量(工厂的动力来源)。这种古老的伙伴关系可能始于数亿年前:当时,一个原始细胞试图吞噬和消化一个原始细菌,未能成功。但细胞存活了下来,细菌也存活了下来。细胞可以从细菌产生的能量中获益,细菌反过来则可以从细胞提供的营养中获益。如今,线粒体是所有动物细胞的组成部分,将糖和氧气有效地转化为能量,线粒体和细胞离开彼此都无法存活。
肥皂泡内部还有一些较大的中央气泡,被称为细胞核,类似于设计团队的办公室。细胞核中包含着生物体的DNA蓝图。相关的DNA片段被分解和读取后,会形成细胞的各个部分,并在细胞分裂时进行完整复制。
神经间的交流:将所有信号转化为电信号
在解释神经的本质之前,对“神经”下定义很重要。对一般大众来说,“神经”“紧张”“精神崩溃”可以用来描述焦虑或精神疾病患者的情绪状态。“神经”是身体的一部分,一旦受损会导致身体麻木或虚弱;对科学家来说,神经是指神经细胞或神经元(见图3-3),是单一的细胞;对外科医生或病理学家来说,神经是由许多神经元组成的呈黄白色的线状神经束。我们在本书中会用“神经元”或“神经细胞”来指代单个细胞,而用“神经”来指代大得多的、由神经元构成的神经束。
图3-3 神经元
在自然界中,事物的结构与其功能密切相关。神经元是一个特别突出的例子:由于需要广泛的通信网络,原本球形的细胞通常被扭曲成海胆样的结构;脊骨则通常延伸成细长的细丝。当神经元生长时,它的丝状纤维(树突)会寻找其他神经元进行接触和交流。大多数神经元至少有一个极长的、大的管状延伸,被称为轴突。人类的神经元轴突可以超过一米长。神经元需要一个专门的运输系统,有自己的火车和隧道。除了所有细胞都有的常见的支架和支持系统,神经元还有自己更小的支架组件,即神经纤维。它们形成了分子发动机的轨道,用于运输“货物”。
神经元中膨胀、呈球形的部分是细胞体。神经元的细胞体聚集在一起,形成了脑和脊髓的灰质。从细胞体出发,轴突投射到目的地,但也是聚集在一起,形成一根神经。例如,连接小指肌肉的神经元在颈部脊髓的灰质中有其细胞体。它的轴突向下延伸到锁骨和肋骨之间、手臂下及肘部上,再通过前臂延伸到小指。一束轴突连接到小指的肌肉和皮肤,形成神经,如果我们敲击尺骨端就会产生刺痛。这些轴突大约有一米长。蓝鲸的轴突可能长达几十米。因此,一个神经元的形状可能非常扭曲,只有千分之几毫米宽,却可以有几米长。
最令人感到惊奇的是神经元的物理特性。神经元几乎可以把任何一种信号转换成电信号。最常见的转换是从化学信号到电信号,但是神经元也能将光、声音、温度、压力甚至地球磁场转换成电信号。信号从细胞体开始,沿着轴突向下传递到神经网络链上的下一个神经元,或者反过来,从轴突到神经元细胞体。一些感觉神经的神经元有两个轴突。在这些神经元中,信号从第一个轴突向上传播,进入细胞体,然后从第二个轴突向下传播,直到远端,再传递到其他细胞。
一些人可能会认为,神经元交流最简单的方式是像电路一样直接将电信号从一个传递到下一个,但实际上并非如此。当信号到达远端时,神经元将其转化为一种化学物质,扩散到它和相邻细胞之间的空隙中。由于是来自神经元的信息传递,所以这种化学物质被称为神经递质。释放神经递质的区域位于一个细胞的末端,也是下一个细胞的开端,被称为突触。当神经突触另一侧的神经元探测到化学信号时,它会被转换回电信号,整个过程又重新开始。这种电信号和化学信号的混合被称为电化学系统,且与神经元及其连接的物理排列相结合,这就是神经系统的工作原理。
神经本身不像电线那样导电,相反,它们维持着细胞膜内外盐浓度的差异。而要理解为什么会产生电,我们需要先理解盐是什么。
众所周知,有些原子在与其他原子结合时容易失去电子继而带正电(阳离子),有些则容易得到电子,继而带负电(阴离子)。
它们之间会形成所谓的化学键。盐就是通过这种阴阳离子的结合形成的。生物体中最常见的阳离子是钠离子(Na+)和钾离子(K+)。钠离子比钾离子更容易吸引电子。通常,细胞把钠离子泵出而把钾离子泵入,电荷在细胞膜上聚集起来,细胞内外之间的电位差约为70mV。
当从邻近的细胞接收到神经递质信号时,细胞膜对钠离子的通透性增加,导致钠离子内流,使得细胞内部带更多正电荷。由于细胞膜的性质,细胞内部的正电荷越多,细胞膜就越容易让钠离子内流。逐渐地,越来越多的钠离子渗入细胞内,细胞内部正电荷越来越多。当达到临界值时,专门的钠离子通道就会打开,大量的钠离子会涌入。细胞膜的这一区域呈强阳性并使邻近区域去极化(depolarization),直到它也打开通道并去极化。去极化波沿细胞膜扩散,使下一部分泄漏,使其去极化,再使下一部分泄漏等。通过这种方式,电流沿着细胞膜扩散,永不衰减。这就是动作电位。需要注意的是,这里描述了三个阶段:第一个阶段是正常的静息状态;第二个阶段是钠离子的初始内流;第三个阶段是突发的大量钠离子内流,这只有当动作电位达到临界值时才会发生。
采用动作电位的方式有两个直接的优点。第一,这种方式可以进行简单的添加。如果接收到一个小信号,它本身可能不足以使细胞膜去极化以触发动作电位,但许多小信号叠加起来就可能触发动作电位。第二,由于电信号不会衰减,它可以长距离传输而无须中继站来增强功率。
采用动作电位的方式面临的主要问题是,电信号的传导速度受神经元直径的影响较大。直径越大,信号越快,但速度仍然十分缓慢。这就是为什么当人被踩到脚趾时,需要0.1秒的时间才能感觉到痛。高等动物已经找到了解决这一问题的方法:较大神经元的轴突(见图3-4)被包裹在绝缘体内,使轴突看起来像一串香肠。这种绝缘性提高了信号传播的速度——它沿着轴突进行“跳跃”,而不是像在连续的介质中传播那样。这就是所谓的跳跃传导,当其发生病变时,人体就会出现异常,比如患多发性硬化。
图3-4 突触
当信号到达轴突末端时,钠离子通道不再打开,同时钙离子通道打开,这会激活化学神经递质释放到突触中,以准备在下一个细胞中开始另一个动作电位。
神经网络:自然形成的互联网
相互连接的几个神经元共同形成了一个神经网络。稍大一些的神经集合被称为神经节,我们通常把动物最大的神经节或神经节集合称为脑。自然界最简单的神经元集合之一是水螅(Hydra)的神经网络,这种动物是一种生活在海里的珊瑚状小珊瑚虫。
【肌细胞】
肌细胞传导电流的方式与神经相似,但两者在两个关键方面存在差异。第一个方面,肌细胞紧密相连。通常,心肌细胞非常紧密地连接在一起,以至于实际上合并在了一起(合胞体),这使得电去极化直接通过整个肌肉进行扩散。第二个方面,去极化导致钙离子渗透到肌细胞内一种特殊的膜内,这种膜含有可以收缩的蛋白质。钙离子会激活收缩过程,因此一个动作电位会导致一个肌细胞收缩,然后通过肌肉其他部位进行扩散。在心肌中,电脉冲是由一组起搏器细胞设定的,这些细胞以预设的速率输出钠离子,触发大约每秒一次的动作电位,继而再传导到心脏其他部位:心跳产生。
由于在一种非常小的海洋动物身上研究神经网络存在较大的困难,科学家们制作了具有相同特征的计算机程序。用计算机模拟简单的神经网络的实验表明,神经网络可以进行自主学习。有一种简单的神经网络被称为三层反向传播感知器。它有一个输入层,相当于动物的感觉器官。这些“神经元”连接到负责“学习”的下一层(隐藏层),而隐藏层与输出层相连。但与计算机不同的是,神经网络不能被程式化;相反,经过反复的训练和测试,神经网络自己能“学会”。而这一过程是通过提供输入(信息)和“告知”网络是否产生正确输出来实现的。基于这一信息,通过将学习规则编程到感知器中,网络会自动调整隐藏层的连接强度。这个过程会一直重复,直到学习结束,然后再对网络进行测试,检验它学得如何。例如,我们可以教网络识别字母。首先向摄像头呈现一个字母,来自摄像头的数字信号会被反馈到神经网络的输入层。继而隐藏层会处理这一信号,然后产生一个输出信号。输出层可以连接一块简单的字母面板。如果所选字母正确,那么隐藏层中的连接就会加强;如果选错,则被弱化。
与学习一样,神经网络也需要一位“老师”来告知它对错。谨记,“老师”并不会为网络编制程序,而只是提供关于输出是否正确的信息。渐渐地,网络学会了一个特定的输入对应一个特定的期望输出。在这个意义上,输入开始具有意义。看到字母A意味着需要选择字母A,这样的系统非常适合识别模式。即使是部分匹配也会产生正确输出,就像我们可以识别人脸一样,即使只看到脸的一部分也能识别出是谁。
值得注意的是,如果神经网络的一部分被破坏,其他部分将接管受损区域的功能。这就像脑的部分区域受损后,其他区域会接管受损区域的功能,以便更快恢复。同样还要认识到,在上面的例子中,虽然这个学习过程是在计算机中进行的,但它与躯体内神经网络排列的神经集合中发生的过程相同。如果海洋水螅虫可以连接字母输入和输出设备(且有“老师”可用),理论上它们也可以用同样的方式学习。
一组相互连接的神经可以有效地进行学习或模式识别,但从单个神经运作的知识来看并不明显。这种复杂行为来自简单实体间相互关系的系统,具有涌现特性。在有关意识的一章,我们将看到,当这一过程发挥到极限时会发生什么。
脑与计算机究竟有什么区别
由于还不能很好地理解脑,我们总在试图用最新的技术作为模型来理解它。童年时代,我们一直确信脑是一个电话总机。看到伟大的英国神经科学家谢灵顿认为脑像电报系统一样运作,我觉得很好笑。弗洛伊德经常把脑比作液压系统和电磁系统。莱布尼茨把它比作磨坊,还有人告诉我,一些古希腊人认为脑像弹弓。现如今,人们则把脑比作计算机。
——约翰·塞尔(John R. Searle)
人脑有多达6层的细胞层,每一细胞层都有数千种不同的输入,并将其输出发送给大量其他以复杂三维模式连接的神经元。不同的网络本身以复杂的模式相互连接,其输出受脑部化学变化的影响。这种神经网络组织奇妙,比我们想象的要复杂得多。
如果神经集合能够对特定的输入产生特定的输出,这是否意味着脑只不过就是一台计算机呢?这个问题的答案取决于我们对“计算机”的定义。大多数人用这个词描述一种机器,它可以得到一列指令(一个程序),从而获得一种新的能力,如在屏幕上显示图片或表现得像一台计算器。这同神经网络很不一样。对计算机来说,它不需要训练,只需要一个程序。同样的输入进行100万次,计算机通常会产生100万次同样的输出。而给神经网络100万次同样的输入,你可能永远得不到完全相同的输出。
计算机并不擅长识别模式,必须使用统计技术进行模拟;而神经网络在识别方面非常出色,但它们不能被程序编制,只能通过训练来改变,即使是简单的神经网络也不行,像人脑这样高度复杂的网络就更不行了。不过,将脑视为由相互连接的“迷你计算机”组成可能会有所帮助,我们在后面的章节中将会看到。
最大的不同可能是哲学意义上的。计算机不需要与其环境交互就可以“知道”要做什么,它只遵循一列指令。从这个意义上说,它的行动没有意义,也无须理解。另一方面,神经网络必须与其周围环境相互作用来学习,这表明,对所看到的做出特定的反应,对大脑而言是有意义的。
我们已知单个神经元是如何运作的,且一个小的神经网络具有涌现特性来进行学习。在比水螅虫稍高级一点的生物体内,神经元聚集在一起被称为神经节。通常,最大的神经节位于有机体的头部。我们可以认为它是脑的最小单位,是脑中的重要神经节。虽然每个人都不一样,但我们的脑似乎区别不大,尽管每个人的脑包含数十亿的神经,且每个神经都有成千上万的连接。那么,这一切是如何从单细胞产生的呢?
【机器人】
1999年,在比尔·迪托(Bill Ditto)的带领下,埃默里大学和佐治亚大学的一组研究人员将微电极与生长在皮氏培养皿(1)中的水蛭神经元连接起来。他们发现,这个神经网络经过训练可以进行简单的计算。他们称之为leechulator。2003年,史蒂夫·波特(Steve Potter)带领美国研究人员通过互联网将一系列神经元连接到澳大利亚研究人员实验室的机器人手臂上。这个被称为MEART(多电极阵列艺术)的项目,目的在于探索创作过程。“脑”和“身体”被设计来进行艺术性绘画创作。这些神经元接收到的视频图像中有一名参观画廊的游客和另一个页面,这样它们就能“看到”自己所画的东西。虽然图像远不准确,但随着时间的推移,它们越来越有条理,不再那么混乱了。
最近,杜克大学的米格尔·尼科莱利斯(Miguel Nicolelis)(2)实验室开发了一种设备,可以让脊髓受损的人控制计算机光标。该装置被植入运动皮质,电极与脑中的第三层神经元相连。信息由颅骨上的磁性阅读器收集,所以皮肤的任何部分都不会被破坏。最初在一名脊髓受损的男子身上进行的实验很成功,但这项工作一直存在争议,因为最初的研究是在灵长类动物身上进行的。2004年,麻省理工学院和纽约州的其他研究人员利用从含有电极的特殊帽子中拾取的脑波模式开发了系统,通过这些系统,佩戴者能够完全通过思想来操控计算机游戏或移动计算机光标。
这样的系统可能会导致人类神经系统与电子系统的最终整合,这将使人类未来成为真正的控制论有机体。
章末总结
1 人体是靠电来维持身体运转的。人体的主要成分是水,还有脂肪、蛋白质及少量的盐等,神经和肌肉遍布全身,是电流流动的主要路径。
2 神经元或神经细胞指的是单个的细胞,神经指的是由神经元构成的神经束。
3 神经元几乎可以把所有信号都转换成电信号。最常见的转换是从化学信号到电信号,但是神经元也能将光、声音、温度、压力甚至地球磁场转变成电信号。
4 如果神经网络的一部分被破坏了,其他部分将接管受损区域的功能。
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